2.C4植物的解剖和生理特征
C4植物的叶片具有两种不同的光合细胞：叶肉细胞和维管束鞘细胞。具有厚壁和不透气的维管束鞘细胞（bundlesheathcells）总是围绕着叶的维管束，维管束鞘细胞的这种同心排列称为Kranz解剖（Kranzanatomy）或者花环结构（wreathstructure）（图3-25）。叶肉细胞和鞘细胞中都含有许多叶绿体。叶肉细胞的叶绿体外观正常，具有许多充分发育的基粒；而维管束鞘细胞的叶绿体有的没有基粒或只有发育很差的基粒，但体积大，累积大量的淀粉。
C4二羧酸途径由4个部分组成：（1）CO2的同化，包括在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化作用形成C4酸（苹果酸[Mal]和/或天冬氨酸[Asp]）；（2）C4酸转运到维管束鞘细胞；（3）C4酸在维管束鞘细胞内脱羧，释放的CO2过卡尔文循环被还原为碳水化合物；（4）通过脱羧形成的C3酸（丙酮酸或者丙氨酸）运回叶肉细胞，再生CO受体PEP（图3-26）。
用分离的维管束鞘和叶肉细胞所做的实验表明，PEP羧化酶主要存在于叶肉细胞中，Mal和Asp在叶肉细胞中形成；Rubisco只存在于维管束鞘细胞中，3-PGA，蔗糖和淀粉主要在维管束鞘细胞中产生；C4物产生淀粉，蔗糖和其他光合产物需要叶肉细胞和维管束鞘细胞的共同作用。所以C4物实际上使用了两种固定CO2的机制。
3.C4植物的类型
在C4植物中，由于运入维管束鞘细胞的C4酸和脱羧方式的差异，根据催化脱羧反应的酶的不同，可以将C4植物分为3种类型：（1）依赖于NADP的苹果酸酶类型（NADP-ME类型）；（2）依赖于NAD的苹果酸酶类型（NAD-ME类型）；（3）PEP羧激酶类型（PEP-CK类型）（表3-3，图3-27）。
