植物生物学的一个核心问题是如何调节碳分配以响应不断变化的环境条件,以及这种控制如何与发育相结合。植物分生组织(未分化的、活跃分裂的细胞群)是使用蔗糖进行呼吸、生长和发育的器官。在蔗糖利用率低的情况下,它们保持静止或休眠状态。芽腋分生组织(位于叶腋的分生组织)可以产生具有正交异性生长的气生枝,产生叶、花序和花。它们还可以产生匍匐茎,在土壤表面或地下水平生长的特殊分支,并有可能产生新的克隆植物。值得注意的是,匍匐茎在对外界刺激(如日照长度)的反应上与常规分支不同。
马铃薯(Solanumtuberosum)是研究得最充分的匍匐茎形成物种之一,因为这些专门的分支发育出能量丰富、淀粉积累的块茎,这些块茎构成了世界上许多人膳食摄入量的很大一部分。在马铃薯地方品种ssp.andigena中,匍匐茎在冬季临近时会变得强大下沉,并在其近顶端区域形成块茎。块茎埋在土壤中越冬,在那里它们免受不利环境条件和动物觅食的影响,在春季产生全新的植物。块茎形成由SP6A基因控制。在马铃薯品种ssp.andigena中,该基因的激活完全依赖于短日(SD)。在长日(LD)中,COL1转录因子通过激活另一个FT样基因SP5G来抑制SP6A的表达。在SD中,缺乏SP5G使得SP6A在叶片中激活,然后SP6A蛋白通过韧皮部从叶子转运到匍匐茎。在匍匐茎顶端,SP6A形成一个促进块茎形成的块茎原激活复合体。与匍匐茎不同,气生枝和枝原基(即腋芽)在SD中不发生块茎化;相反,它们仍然处于休眠状态。驱动这些不同反应的分子机制仍不清楚。
年3月21日,Natureplants发表了一篇题为“SpatialcontrolofpotatotuberizationbytheTCPtranscriptionfactorBRANCHED1b”的研究论文。该研究解析了BRANCHED1b(BRC1b)在气生腋芽中充当块茎化抑制因子,可防止芽与匍匐茎竞争下沉强度。BRC1b功能丧失导致地上块茎异位产生和地下块茎减少。在气生腋芽中,BRC1b促进休眠、脱落酸反应和减少胞间连丝的数量。这限制了块茎蛋白SP6A的蔗糖积累和获取。BRC1b还直接与SP6A相互作用并阻断其在空中节点中的块茎诱导活动。这些结果都证明BRC1b有助于促进地下组织块茎化。
为了阐明马铃薯BRC1b的作用,作者首先研究了它的表达模式。qPCR分析发现BRC1b在腋芽和发育中的匍匐茎中表达。原位杂交证实BRC1b在气生芽、匍匐茎和块茎腋芽中具有活性。这些结果证明BRC1b在气生和地下芽发育以及匍匐茎、花和叶发育过程中的潜在作用。
进一步分析BRC1b功能,发现BRC1b防止气生芽块茎化。干涉BRC1b后,发现BRC1bRNAi气生芽在SD中具有高水平的蔗糖,并且气生芽休眠减少。在SD下,BRC1bRNAi气生芽表达块茎关键基因,SP6A表达水平上升;相较于野生型,BRC1bRNAi气生芽在SD中的胞间连丝更多,共质运动增强。
作者猜测BRC1b可以类似地结合和拮抗马铃薯气生芽中的SP6A。酵母双杂、免疫共沉淀证明BRC1b与块茎蛋白SP6A相互作用。最后,作者研究了BRC1b与其他表达改变导致气生块茎表型的基因之间的关系。超表达miR的植物也显示出气生块茎,在LD和SD条件下,观察到BRC1b表达显著下调。
综上,在这项研究中,作者证明BRC1b对于防止空中块茎形成和促进有效的地下块茎形成至关重要:BRC1b沉默导致异位空中块茎形成并减少地下块茎形成。这表明在WT中,BRC1b阻止了地上块茎在与匍匐茎冲突的情况下成为强大的蔗糖汇,并可能促进匍匐茎汇优势和块茎化。
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